Structures et décisions collectives dans les sociétés animales

Colloque organisé par Jean-Louis Deneubourg et Claire Detrain du 26 août au 1 er septembre 2002.

Participants

Beshers Samuel N. (University of Illinois at Urbana-Champaign, USA), Deneubourg Jean-Louis (CENOLI, Université Libre de Bruxelles, Belgique), Depickère Stéphanie (CENOLI, Université Libre de Bruxelles, Belgique), Detrain Claire (Université Libre de Bruxelles, Belgique), Hemelrijk Charlotte K. (Teсhnology & Anthropological Insitute and Museum, Zürich, Suisse), Jeanson Raphaël (CNRS, Université Paul Sabatier, Toulouse), Lioni Arnaud (CENOLI, Université Libre de Bruxelles, Belgique), Meinhardt Hans (Max Planck Institut, Tübingen, Allemagne), Omholt Stig W. (Agricultural University of Norway, Aas, Norvège), Portha Stéphane (Université Libre de Bruxelles, Belgique), Pratt Stephen (Princeton University, New Jersey, USA), Rasse Philippe (CENOLI, Université Libre de Bruxelles, Belgique), Rivault Colette (Université Rennes I, Rennes), Robson Simon (James Cook University, Townsville, Australie), Scheiner Ricarda (Technische Universitt Berlin, Allemagne), Sempo Gregory (Université Libre de Bruxelles, Belgique), Sumpter David (Oxford University, Saint Giles, Royaume-Uni), Tautz Juergen (Universitaet Wuerzburg, Allemagne), Theraulaz Guy (CNRS, Université Paul-Sabatier, Toulouse), Turner Scott (SUNY College of Environmental Science & Forestry, Syracuse, New York, USA).

Compte rendu

Les représentants de nombreuses disciplines, aussi différentes que la physico-chimie, la biologie et la sociologie, sont préoccupés par l’étude des liens entre les comportements des unités constitutives d’un système et les caractéristiques globales de celui-ci. Cette convergence a conduit à identifier des mécanismes identiques dans leurs principes, organisant des phénomènes aussi différents que la différenciation cellulaire, l’organisa­tion sociale ou la synchronisation de réactions chimiques.

Les sciences de la complexité, à l’origine de ces démarches unificatri­ces, ont parfois occulté les spécificités des domaines étudiés et se sont pri­vées d’apports essentiels au développement d’une théorie générale de l’or­ganisation.

À cet égard, les sociétés animales offrent une diversité de situations propice pour aborder ces questions. Les groupes animaux, constitués d’unités dotées d’une capacité individuelle à traiter l’information, d’une part nous affranchissent de la simplicité moléculaire, d’autre part sont impres­sionnantes par leur capacité à résoudre collectivement nombre de problè­mes. Il n’est, dès lors, pas surprenant que les sociétés animales aient retenu l’attention des scientifiques, intéressés par les lois gouvernant l’or­ganisation du vivant, mais également des roboticiens à la recherche de nouvelles méthodes (voir par exemple les cinquième et sixième program­mes de la Commission européenne).

Les mouvements d’un groupe, la construction d’un nid ou la sélection d’un site de repos sont le résultat de dynamiques gouvernées par les déci­sions des individus, leurs interactions et leurs échanges d’information. Un ensemble de plans d’organisation de ces sociétés animales a été mis en évi­dence. Les plus fréquents sont ceux faisant appel à un leader, à un gaba­rit, à l’auto-organisation, etc. Ces divers plans se différencient essentielle­ment par la nature des interactions entre individus ou avec le monde extérieur, par la spécificité de chaque individu et par sa capacité à traiter l’information. Pendant de nombreuses années, les recherches ont privilé­gié l’identification de leaders dans les sociétés et la mise en évidence de capacités cognitives développées. Au cours des vingt dernières années, l’importance des schémas auto-organisés dans les sociétés animales a été mise en évidence, en particulier dans les sociétés d’insectes. Dans le cas des phénomènes sociaux, un phénomène auto-organisé est un ensemble de décisions et d’actions exécutées par des individus qui utilisent unique­ment des informations locales, sans référence à la structure globale.

Le traitement de l’information, la résolution de problèmes posés par un environnement imprédictible ou les phénomènes de morphogenèse et de différenciation sont des champs de recherche qui retiennent l’attention de nombreux domaines de la science et des techniques. La réunion avait comme objectif, à travers la discussion de cas spécifiques, de dresser l’é­tat de l’art et d’identifier les perspectives du domaine. Autour d’un thème central, à savoir le rôle respectif des capacités individuelles et collectives dans la résolution de problèmes, plusieurs questions furent débattues au cours du colloque. La première d’entre elles porte sur l’unicité ou la convergence des procédures utilisées par des organismes différents ou par un même organisme dans diverses situations. Les contributions de Raphaël Jeanson, Stéphanie Depickère et Guy Theraulaz sur les structu­res d’agrégation chez les blattes et les fourmis, de Philippe Rasse et Scott Turner sur la construction chez les fourmis et les termites, et surtout de Hans Meinhardt sur la morphogenèse, nous ont montré comment des mécanismes du type LALI (local activation, long range inhibition) étaient à l’origine de diverses structures spatiales auto-organisées.

Outre ces mécanismes de type LALI, la plupart des décisions et struc­tures collectives résultent de la compétition entre différentes sources d’in­formation qui sont amplifiées grâce à des comportements de renforce­ment correspondant à des boucles positives. Les boucles négatives, dans la plupart des cas, résultent « automatiquement » des limites du système. Ce rôle de la compétition a été mis en évidence dans les exposés de Claire Detrain et de Stéphane Portha sur le recrutement alimentaire des fourmis, de Jean-Louis Deneubourg sur l’agrégation des blattes.

De nombreuses observations mettent en évidence la capacité d’une espèce à produire, pour une même activité, des patterns différents. Ainsi Scott Turner, dans son exposé, montra la diversité des formes que peu­vent présenter les termitières d’une même espèce. Ces résultats condui­sent à s’interroger sur le rôle de l’environnement comme agent structu­rant du groupe. Classiquement, on tente d’associer à chaque structure collective une modification des comportements individuels modulée par la perception de l’environnement. Plusieurs contributions démontrèrent que cette modulation est loin d’être nécessaire pour expliquer une diver­sité de structures collectives. Pour différentes activités de récolte, Claire Detrain montra comment le milieu peut conduire à une multiplicité de réponses collectives en affectant les processus d’amplification et la dyna­mique de transfert de l’information. Ainsi, le nombre d’informations en compétition — par exemple le nombre de sources de nourriture découver­tes —, la portée des communications ou leur durée de vie sont autant de paramètres de l’environnement qui contribuent aux décisions collectives et au développement des réseaux de pistes. De même, l’exposé de Juergen Tautz démontra le rôle essentiel joué par le substrat dans la communica­tion par vibrations entre abeilles au sein de la ruche. Philippe Rasse expli­qua également comment les propriétés de cohésion d’un matériau de construction (par exemple un sable plus ou moins humide) peuvent conduire à des structures en cratère ou en chambres et galeries sans néces­siter de changements des comportements des individus.

Ces exemples mettent l’accent sur une simplicité comportementale. Cependant, nous nous sommes également interrogés sur les capacités individuelles à collecter et à traiter l’information et les conséquences en termes d’efficacité qui pouvaient en résulter. Les sociétés animales évo­luent dans des environnements imprédictibles dans le temps et l’espace. Il est dès lors difficile de disposer d’une information parfaite, d’autant plus que l’activité de la société peut profondément affecter les propriétés de l’environnement. L’expérimentation montre que, souvent, les règles déci­sionnelles des individus sont simples. Mais cette parcimonie doit être rela­tivisée : les animaux n’ayant accès qu’à une information limitée, la sélec­tion les a conduits à utiliser des signaux qui « intègrent » plusieurs informations pertinentes pour l’espèce. Par exemple, l’efficacité d’une construction basée sur un gabarit ou une homéostasie est fortement dépendante des signaux utilisés par les individus pour induire leur réponse. Répondre à la concentration d’un sous-produit du métabolisme ou de l’activité est une procédure simple pour estimer une densité de population et ajuster aisément les volumes construits à la population du nid.

La présence d’un congénère peut également être un indice de la qua­lité de l’environnement et constituer un signal positif d’installation à cet endroit. Ainsi, Grégory Sempo et Stéphanie Depiсkère ont démontré que la modulation des temps de séjour chez les fourmis résulte de l’intégra­tion par les individus de différents signaux environnementaux et sociaux qui permettent à un groupe de sélectionner des sites d’agrégation favora­bles et de s’organiser au sein du nid. Les phénomènes d’agrégation chez des présoсiaux tels que les blattes ont permis également à Colette Rivault, Raphaël Jeanson et Jean-Louis Deneubourg de montrer comment les capacités individuelles, notamment d’orientation, et les interactions socia­les conduisent ces groupes à des choix collectifs d’un site d’agrégation ou d’un abri comparables à ceux des insectes sociaux.

Cette question de la collecte et du traitement de l’information est inti­mement liée à celle de la modulation des communications et de la trans­mission de l’information aux autres membres du groupe. Ce sont des pro­blèmes que Stéphane Portha et Stephen Pratt abordèrent en prenant l’exemple des fourmis et Juergen Tautz avec celui de l’abeille domestique.

Stephen Pratt discuta essentiellement le recrutement de déménagement alors que Stéphane Portha et Juergen Tautz focalisèrent leur intervention sur le recrutement alimentaire. Ces exposés ont montré que la modula­tion de ces communications est essentiellement basée sur des change­ments de gradients et d’intensité de signaux plutôt que sur des commu­nications symboliques. La question du contexte évolutif conduisant à la sélection d’un mode de traitement et de transmission de l’information fut également abordée par David Sumpter dans un cadre théorique de recru­tement alimentaire.

Un dernier aspect important est celui de la spécialisation des individus et de l’émergence de la différenciation sociale. Une notion classique en neurobiologie est celle du seuil de réponse à un stimulus: la diversité des réponses à un même stimulus provient des seuils de réponse différents des individus. Ces seuils de réponse sont dépendants de facteurs génétiques, ontogénétiques, physiologiques, etc. Il est aujourd’hui bien établi qu’une partie de la spécialisation des individus dans une société d’insectes est basée sur une fonction stimulus réponse. I1 est intéressant de constater que le couplage entre ce type de réponse et la dynamique du volume des tâches à effectuer conduit à des dynamiques de type homéostatiques. Ce rôle des seuils et de leur modulation dans la division du travail fut déve­loppé par Ricarda Scheiner et Samuel Beshers. Dans le cadre de la diffé­renciation sociale, Stig Omholt présenta une approche physiologique du contrôle social du vieillissement chez l’abeille. Par ailleurs, l’agrégation est le processus social de base sur lequel nombre d’autres formes de coopé­ration vont s’appuyer. Ainsi, Grégory Sempo analysa le lien entre agréga­tion et division du travail chez une fourmi polymorphe, tandis que Charlotte Hemelrijk indiqua comment des différenciations sociales dans un groupe de primates peuvent apparaître à partir d’interactions simples entre individus.

Enfin, la synergie entre les processus d’amplification et la spécialisation des individus est apparue dans l’étude du transport coopératif. Ce phé­nomène, très commun chez les fourmis, fut discuté par Simon Robson, qui mit l’accent sur la spécialisation individuelle, et par Arnaud Lioni, qui se focalisa sur l’échange d’informations utilisées par les individus pour coordonner leur traction.

En conclusion, ce colloque aura contribué non seulement à une syn­thèse dans le domaine de l’organisation sociale et de l’intelligence en essaim, mais également à une approche intégrée des causes proximales et ultimes de la coopération animale.


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