Comportement collectif des insectes sociaux : Auto-organisation et schémas alternatifs

Colloque organisé par Jean-Louis Deneubourg, Claire Detrain et Jacques M. Pasteels du 3 au 9 juin1996.

Participants

Serge Aron (Université Paul-Sabatier, Centre national de la recherche scientifique (CNRS), Toulouse)Eric Bonabeau (France Télécom)Scott Camazine (Penn State University, University Park, Etats-Unis), Jean-Louis Deneubourg (Université Libre de Bruxelles (ULB), Claire Detrain (ULB), Terrence Fitzgerald (State University of New York, Cortland), Vincent Fourcassié (Université Paul-Sabatier, CNRS, Toulouse), Nigel Franks (University of Bath, Grande-Bretagne), Dominique Fresneau (Université de Paris-Nord, CNRS, Villetaneuse)Robert Jeanne (University of Wisconsin-Madison)Michael Kriger (Institut de zoologie et d’écologie ani­male (IZEA), Université de Lausanne) Arnaud lion (ULB), Robin Moritz (Technische Universitt Berlin), Jacques M. Pasteels (ULB), Philippe Rassе ( (ULB),  Francis Ratnieks (University of Sheffield)Fabrice Saffre (ULB), Guy Thèraulaz (Université Paul-Sabatier, CNRS, Toulouse)Thierry Van Darme (ULB), Rüdiger Wehner (Zoologisches Institut der Universitt, Zurich).

 

Résumé

L’étude des structures et des organisations engendrées par les sociétés d’arthropodes (nids, réseaux, division du travail) doit êtrе abordée sous deux points de vue complémentaires. Le premier, le pourquoi, est celui de la valeur adaptative et de la fonctionnalité. Le second, le comment, est celui des causes proximales, c’est-à-dire des mécanismes impliqués dans la for­mation de ces structures.

s’il est nécessaire de s’interroger sur l’adaptation des systèmes vivants, il l’est tout autant de s’interroger sur les procédures mises en oeuvre pour atteindre celle-d, car c’est par leur inter­médiaire que la sélection naturelle agit. Le colloque accordait la priorité aux mécanismes et cherchait à établir le lien entre les algorithmes comportementaux et les structures collectives émergeant à l’échelle de la société ou du groupe.

Compte rendu

Parmi les espèces animales qui ont alimenté notre imaginai­re, les insectes sociaux occupent une place de choix. La com­plexité de leurs comportements sociaux et de leurs réalisations expliquent largement cette fascination. L’analogie superficielle avec des activités humaines (chasser, se défendre, élever d’autres espèces) a conduit à interpréter le fonctionnement de ces sociétés de manière anthropomorphique, sans parler des tendances à attribuer à leur comportement une valeur morale.

Ces hypothèses anthropomorphiques présupposent la connaissance par les individus de la structure globale consti­tuer et postulent que la complexité des réalisations de la société trouve son origine dans celle des individus, et notamment dans leurs capacités à centraliser l’information et à utiliser une repré­sentation de leur univers. Dans un tel modèle, la complexité des réalisations du groupe ne trouve son origine que dans celle des individus. Mais qu’en est-il réellement? Prenons, par exemple, les activités de construction, qui sont souvent perçues comme la preuve d’une « intelligence animale ». Un rapide par­cours du règne animal, où ces activités sont largement répan­dues, montre qu’il n’y a pas de corrélation entre la complexité des structures produites par une espèce et ce que nous appelle­rons ses capacités cérébrales. Ainsi les primates — à une excep­tion près — et beaucoup d’autres mammifères sont de pauvres constructeurs. Au contraire, les structures les plus impression­nantes par leur taille, leur diversité, leur régularité ou encore leur autonomie sont produites par des animaux aux capacités psy­chiques limitées : les arthropodes, le sommet étant atteint par les insectes sociaux et quelques autres espèces, telles que les araignées ou les chenilles sociales.

Les sociétés d’insectes fournissent un modèle de fonctionne­ment bien différent du modèle anthropomorphique. Il repose sur une logique décentralisée basée sur la coopération d’unités disjointes, distribuées dans l’environnement et ne.disposant que d’informations locales. Chaque unité possède un équipement sensoriel et communicatif relativement simple, qui lui permet de répondre aux signaux provenant de l’environnement non social et à ceux émis par ses congénères.

Mais si la société d’insectes est dépourvue de contrôleur cen­tral, comment un grand nombre d’unités partiellement informées sur leur environnement sont-elles à même de résoudre un pro­blème ou de coordonner leurs activités ? En d’autres termes, com­ment des capacités cognitives collectives peuvent-elles émerger de capacités cognitives individuelles limitées? Parmi les diffé­rentes logiques qui peuvent êtrе employées, l’auto-organisation constitue une clé pour la compréhension de ces phénomènes. Elle caractérise tout processus au cours duquel des structures émergent à partir de la multitude des interactions entre individus ou individus et environnement, sans qu’il y ait un codage expli­cite de ces structures au niveau des actions individuelles.

Auto-organisation

L’objectif de la réunion était de mieux comprendre le rôle res­pectif de l’auto-organisation et des autres logiques qui sont employées par les sociétés d’arthropodes pour réaliser des activites aussi diverses que la récolte de nourriture, le déménage­ment, la construction, ou encore l’organisation de la division du travail.

Afin de mieux illustrer cette notion d’auto-organisation et de capacité collective, prenons le cas des recrutements1 alimen­taires, largement utilisés dans ces sociétés. Le recrutement est l’exemple typique d’une communication à caractère amplifiant. Chez les fourmis, un « éclaireur » qui découvre une source de nourriture rentre au nid en traçant une piste chimique. Celle-ci stimule les ouvrières à sortir du nid et les guide jusqu’à la sour­ce. Après s’y être alimentées, les recrutées rentreront au nid en renforçant la piste. Il résulte de cette communication une crois­sance rapide de la population autour de la source. Par la suite, cette population fluctue autour d’une valeur stable en raison du nombre limité d’ouvrières disponibles et de l’accessibilité de la nourriture. Des phénomènes similaires – un individu actif en un endroit stimule ses congénères à s’y rendre ou à se com­porter de la même manière – se retrouvent chez les abeilles, les termites, les chenilles, les araignées. Chez l’abeille, l’éclaireur rentre au nid en effectuant une danse pour guider les recrutées vers le site préalablement découvert, recrutées qui, à leur retour, deviendront recruteuses.

Ces communications amplifiantes, généralement perçues comme permettant uniquement de mobiliser rapidement un grand nombre d’individus, constituent en réalité un élément essentiel dans les prises de décisions collectives.

Il n’est pas exceptionnel que la colonie soit confrontée à l’ex­ploitation de plusieurs sources présentant des richesses ou des caractéristiques différentes. Face à ces choix, il nous paraît évi­dent d’exploiter la source la plus riche, le site le plus favorable. Mais si, en termes de fonctionnalité, la réponse est triviale, la mise en oeuvre peut prendre une autre dimension lorsqu’elle est appréhendée par le « cerveau » d’une fourmi ou d’une guêpe et que l’information utilisée est limitée…

Lorsque plusieurs découvertes ont été réalisées, chacune de ces sources va provoquer un recrutement, mais celui-ci n’aura pas nécessairement la même vitesse, la même intensité. En effet, il a été montré que les fourmis « marquent » moins la piste si la source est moins riche en nutriment (par exemple, une concen­tration en sucre moins élevée) . Ces différentes pistes chimiques qui conduisent aux différentes sources sont en compétition pour recruter les ouvrières : une fourmi qui participe temporai­rement à l’exploitation d’une source et, dès lors, à son renfor­cement, n’est pas disponible pour les autres pistes et sources. De cette compétition résulte un choix : la société « choisit » d’ex­ploiter la source la plus rémunératrice, celle-ci parvenant à mobiliser le plus d’ouvrières disponibles ou à détourner celles qui sont engagées sur d’autres pistes. Une telle sélection est pos­sible, bien qu’aucun individu ne soit informé des différentes alternatives. De la multitude des événements, sans qu’il y ait eu à aucun moment un codage explicite de la réponse globale ou d’une connaissance globale, une réponse s’auto-organise et apparaît au niveau collectif

Il nous semble important ici de signaler — d’où l’intérêt de cette situation multi-sources — qu’une grande partie de l’auto-organisation dans les sociétés d’insectes peut se réduire à une sélection naturelle de l’information. La quantité d’informations recueillie est déterminante; c’est la plus importante qui l’em­porte, ce qui a pour effet de concentrer l’activité de récolte de la colonie sur l’une des sources en compétition. La vitesse de croissance de l’information est conditionnée par des éléments de modulation comportementale, ainsi que par des contraintes physiques et environnementales.

Un comportement collectif

Cela nous conduit à nous interroger sur les critères utilisés par un insecte suite à une découverte pour moduler sa communi­cation, de manière à aboutir à un comportement collectif effi­caсе. L’éclaireur doit-il êtrе capable de « mesurer » toutes les carac­téristiques de ses découvertes ou peut-il se baser sur quelques paramètres qui, à eux seuls, en résument la qualité? Dans le cas de solutions sucrées, il suffit de « mesurer » la concentration en sucre, mais dans bon nombre de situations, la réponse à la ques­tion « que mesurer? » est loin d’être aussi simple.

Ce jeu de l’utilisation du bon indicateur et de l’amplification est bien illustré par le transport coopératif2Une petite proie est aisément transportable par une fourmi et aucun recrutement n’est nécessaire. Mais une proie qui résiste à un transport indi­viduel n’exige pas nécessairement la mobilisation d’un nombre élevé de fourmis pour en assurer le transport ou l’exploitation. Comment la colonie va-t-elle moduler sa réponse? Claire Detrain a répondu à cette question dans son exposé. Il apparaît que la fourmi ne mesure pas la taille ou le poids de la proie, mais plutôt la résistance à la traction. Une proie qui résiste sti­mule la fourmi à recruter des congénères. A ce mécanisme s’ajouterait une tendance de la fourmi à répéter un mouvement qui a été couronné de succès.

Cependant les contraintes physiques peuvent à elles seules influencer le choix collectif. A ce niveau, l’exemple le plus clair est celui de deux sources de nourriture situées à différentes dis­tances du nid. En effet, le temps nécessaire pour dupliquer l’in­formation (aller vers la source et en revenir) est fonction de cette distance et la source la plus proche est systématiquement choisie.

Scott Camazine a abordé dans son exposé un des grands pro­blèmes de la biologie des insectes sociaux : comment un essaim d’abeilles fait-il le choix d’un nouveau site de nidifica­tion et quelles sont les procédures d’installation? A tort, ce pro­blème est souvent perçu comme résolu depuis le travail clas­sique de Martin Lindauer. Si ce recrutement de déménagement présente de nombreuses similitudes avec les recrutements ali­mentaires — il doit toucher l’ensemble de la société (tout le monde doit déménager), il exige une unicité de la réponse col­lective (tout le monde doit déménager au même endroit) et le coût d’une erreur peut êtrе dramatique (mauvais choix du site) — ses spécificités ont conduit à la sélection de mécanismes de décision individuelle ou collective des plus performants.

Terrence Fitzgerald aborde des questions similaires, mais avec des organismes relativement éloignés des hyménoptères : les chenilles sociales. Ces espèces présentent une diversité de schémas de fourragement engendrés par différentes communi­cations chimiques émises par la soie. Les schémas les plus éla­borés qui mettent en jeu des recrutements exploratoires et ali­mentaires montrent des analogies troublantes avec nombre d’espèces de fourmis. Terrence Fitzgerald a montré l’impres­sionnante sensibilité des chenilles à de petites quantités de signaux de piste, sensibilité dont les fourmis semblent inca­pables de faire preuve. Dans le cadre de ces phénomènes col­lectifs, l’on est immédiatement amené à s’interroger sur le rôle et l’influence d’une telle sensibilité sur le schéma de récolte et son efficacité.

Robert Jeanne a abordé les questions relatives au flux d’in­formation et à l’auto-régulation des groupes de travailleurs en se fondant sur des observations menées sur des guêpes tropicales. Des résultats récents montrent que la productivité par individu augmente lorsque la taille de la colonie de Polybia occidentalis augmente. L’étude montre que le niveau individuel est peu affеcté et, qu’au contraire, les interactions entre ouvrières appa­raissent comme importantes.

Capacités individuelles

Dans ces schémas d’exploitation collective, les capacités des individus ne doivent pas êtrе négligées. Nombre d’insectes sociaux possèdent des capacités individuelles impressionnantes à traiter l’information et à la mémoriser. C’est à ces questions que se sont particulièrement intéressés Vincent Fourcassié et Rüdiger Wehner. Dans les activités de récolte, l’utilisation d’in­formation temporelle et les capacités d’anticipation jouent un rôle essentiel. Tout aussi impressionnantes sont les capacités d’orientation et de navigation. Celles-ci nous montrent des convergences avec les phénomènes collectifs : les interactions entre différentes « subroutines » permettent aux insectes de navi­guer efficacement sans faire appel à une représentation globale du monde extérieur. Comprendre les réelles capacités du grou­pe implique de replacer ces capacités individuelles dans le contexte des phénomènes collectifs.

La récolte de nourriture nous fournit des schémas où les capacités individuelles d’apprentissage occupent une place essentielle. Ainsi, dans les exemples traités par Dominique Fresneau, le jeu entre l’apprentissage et la compétition pour la réalisation des tâches conduit à l’émergence, au niveau colonial, d’un ensemble d’individus territorialement spécialisés et de la régulation de leur nombre.

Ce problème est intimement associé à celui de la division du travail. Lune des caractéristiques des insectes sociaux est l’ap­parition de castes fonctionnelles nettement différenciées au sein d’une même colonie, la reine prenant en charge la fonction reproductive, les ouvrières s’occupant des tâches d’entretien, de soin au couvain et d’approvisionnement. Dans son exposé, Eric Bonabeau nous a montré comment des niveaux d’activités entre différentes castes peuvent êtrе expliqués par les diffé­rences entre les seuils de réponses de chaque caste pour une tâche donnée et la compétition pour l’exécution de celle-ci.

Chez certaines espèces qui ne présentent pas de différences morphologiques, comme la guêpe Poliste, la différenciation des rôles se traduit par des modifications physiologiques et com­portementales. Des processus d’apprentissage qui modifient les seuils de réponses déjà mentionnés et la compétition inter-indi­viduelle pour l’exécution des tâches sont suffisants pour engen drer, même à partir d’une population homogène, ces spéciali­sations individuelles et/ou la genèse de hiérarchie.

Ces problèmes de spécialisations, et en particulier ceux se rapportant aux stratégies reproductives et aux investissements, notamment en termes de sexratio, occupent une place centra­le dans la biologie des sociétés et leur évolution. Ces questions ont été largement abordées par Serge Aron et Francis Ratnieks dans leurs exposés respectifs.

Dans ce contexte, Robin Moritz a abordé les questions de conflit et de coopération dans les sociétés d’abeilles domes­tiques. On peut observer des situations où la sélection indivi­duelle domine et d’autres où un comportement favorable au bien collectif semble dominer. La phéromone3 émise par la reine joue un rôle important dans la balance entre conflit et coopération. A la lumière de ces résultats, une vue nouvelle du superorganisme, modelé par la sélection individuelle, la sélec­tion de groupe et l’auto-organisation, peut êtrе proposée.

L’activité bâtisseuse

De toutes les activités conduites par les sociétés animales, la construction est certainement celle où la différence entre les niveaux individuel et collectif est des plus extrêmes. La question de la structure des algorithmes comportementaux utilisés pour construire le nid et coordonner l’activité des individus a été abordée par Guy Theraulaz dans son exposé. Il a en particulier passé en revue les différentes procédures utilisées (ou pouvant êtrе utilisées) dans la construction : la stigmergie qualitative, le gabarit et les mécanismes auto-organisés.

Depuis les années cinquante, nous savons que la coordina­tion des tâches et la régulation de l’activité bâtisseuse ne dépen­dent pas seulement des insectes, mais des constructions elles-mêmes. L’insecte ne dirige pas son travail, mais il est guidé par lui. C’est à cette stimulation d’un type particulier que P. P. Grassé donna le nom de « stigmergie ». Toute activité bâtisseuse d’un insecte en un point de l’espace entraîne la création d’une forme stimulante qui pourra orienter et déclencher en retour une nou­velle activité bâtisseuse chez les autres membres de la colonie, y compris chez celui qui lui a donné naissance.

Cette succession de stimuli-réponses peut cependant être réa­lisée de deux manières très différentes. La première est basée sur la répétition de stimuli-réponses qui ne diffèrent pas qualitative­ment, mais uniquement quantitativement. Le plus souvent il s’agit de feed-back positif où, par exemple, le dépôt de matériel en un endroit stimule les dépôts futurs. Une telle stigmergie apparaît comme une auto-organisation particulière. La seconde — c’est sans doute à celle-là que pensait essentiellement P. P. Grasse—, que nous appelons l’auto-assemblage qualitatif ou la stigmergie qualitative, est basée sur une succession de stimu­li-réponses qualitativement différents. Pour illustrer la stigmergie qualitative, Guy Theraulaz a pris l’exemple des guêpes sociales, dont l’organisation des activités de construction individuelles s’effectue fondamentalement au travers des configurations de matière qui sont rencontrées dans le nid. Grâce à cet exemple, il a pu discuter les caractéristiques des algorithmes nécessaires pour produire des architectures cohérentes.

Les questions portant sur le rôle du gabarit et de l’auto-orga­nisation ont été reprises plus spécifiquement dans les exposés de Nigel Franks, Thierry Van Darme, Arnaud Lioni, Philippe Rasse et Fabrice Saffrе.

Le gabarit, de manière quelque peu caricaturale, est un plan de la construction qui préexiste sous forme d’instructions élé­mentaires et d’hétérogénéités dans l’espace. L’activité des ani­maux ne fait que révéler cette préexistence, et les modifications qu’ils apportent à l’environnement, contrairement à l’auto-orga­nisation, ne jouent pas de rôle essentiel dans le déroulement de l’activité. Nigel Franks, avec le modèle Leptothorax, s’est attaché à analyser le jeu entre une construction basée sur l’utilisation du gabarit et de l’auto-organisation. Du centre du nid, оù se trouve le couvain (ensemble des oeufs, des larves, des cocons de la colonie) agrégé, part le gradient décroissant d’une phéro­mone dont la concentration contrôle l’activité des ouvrières : si la concentration de phéromone en un endroit est comprise dans une fenêtre, les ouvrières construisent. En dehors de cette fenêtre de concentration, les ouvrières ne construisent pas ou démontent. Il s’agit d’un processus simple qui permet de pro­duire à tout moment une construction ajustée à la talle de l’agrégat de couvain. Une augmentation de la talle de l’agrégat déplace la zone potentielle de construction du mur (qui est un amas de sable, de petites pierres, etc.). Cependant, comme cela est souvent le cas, est associé à cette procédure un phénomène auto-organisé qui trouve son origine dans des processus de dépôts auto-catalytiques (une pierre stimule le dépôt d’une autre pierre) et d’inhibition de la prise.

Thierry Van Darme a abordé des problèmes similaires avec les dômes de Formica polycteпa. On retrouve chez cette espèce, lors de la construction du dôme, cette synergie entre des méca­nismes de type gabarit et auto-organisés. Cependant, dans le cas de Formica, le composant gabarit est fourni par la mémoire et les mouvements systématiques des fourmis vers le centre du nid ou sa périphérie. La modélisation de ces phénomènes permet de mieux comprendre le rôle des différents comporte­ments de prise, de transport et de dépôt dans la genèse du dôme. Deux problèmes ont été particulièrement discutés d’une part, la stabilisation de la forme du dôme grâсе aux prises de matériel sur celui-ci et, d’autre part, l’influence de la lumi­nosité sur les comportements des fourmis et les modifications de la forme du dômе qui en résultent.

Arnaud Lioni et Philippe Rasse se sont intéressés aux méca­nismes de construction fondés sur l’auto-organisation, et en par­ticulier à la régulation de l’activité de construction. Dans le cas des fourmis Oecophylla présenté par Arnaud « Lion, les comportements d’auto-assemblage (formation de chaînes de trac­tion qui peuvent joindre des feuilles, éléments constitutifs du nid) jouent un rôle essentiel dans la construction du nid. La densité des fourmis en un site, densité directement liée à la taille de la colonie, contrôle la formation de ces chaînes, et dès lors la possibilité de construire. A la lumière des données actuelles, la régulation des volumes construits (et des sites de construc­tion) semble se réaliser essentiellement via les conditions qui permettent la formation des chaînes de traction.

Le problème est quelque peu différent pour Lasius piger, une fourmi qui creuse un nid souterrain. Philippe Rassе a présenté dans son exposé un ensemble de résultats expérimentaux qui nous permettent de comprendre comment ces colonies régulent le volume de leur nid et comment les structures caractéristiques (chambres, embranchements, galeries) émergent. Dans ces comportements, des phénomènes d’amplification jouent un rôle essentiel deux mécanismes semblent à l’oeuvre, l’un jouant au niveau du creusement, l’autre favorisant la formation d’agrégats d’individus inactifs. La compétition entre ces deux amplifications, modulée notamment par les volumes disponibles résultant du creusement, peut expliquer la régulation du creusement et la genèse des différentes structures creusées par les fourmis.

La formation des toiles et les activités de capture chez les arai­gnées sociales sont, comme chez toutes les araignées, des problèmes intimement associés. Fabrice Saffre a présenté différents exemples de coopération et a élaboré une théorie sur l’émer­gence de la coopération chez les araignées sociales. Les faits présentés suggèrent que le réseau soyeux d’une espèce solitaire constitue une préadaptation à la coopération entre araignées sociales, les fils dans une toile d’araignée solitaire coopérant déjà. La sélection naturelle pour permettre la coopération entre individus n’a di agir que sur le développement d’une tolérance inter-individuelle.

La modélisation mathématique et la simulation numérique occupaient une place importante dans cette réunion. Michael Kriger a abordé la question de la modélisation analogique des comportements par des sociétés de robots, robots mis au point par l’Ecole polytechnique fédérale de Lausanne (EPFL). Ce pro­gramme de recherche non seulement pose la question de l’uti­lisation des modèles analogiques en éthologie, mais aussi doit se replacer dans le cadre des recherches en robotique et consi­dérer l’intérêt manifesté par une partie des roboticiens pour le modèle « auto-organisé fourmi ».

Les exemples discutés ci-dessus mettent en évidence la manière dont la colonie adopte une réponse collective efficace, qui dépasse de loin l’échelle et les capacités des individus. Les décisions qui émergent sont le résultat de découvertes aléatoires et d’une compétition entre informations plus ou moins précises. Remarquons que, dans ces processus, la solution du problème n’est pas le résultat d’une analyse préalable de la situation suivie d’un échange d’informations destinées à résoudre le problème, mais l’établissement de quelques règles comportementales simples entraînant la solution sans l’élaboration d’une stratégie et sa transmission aux futurs participants. La décision n’est pas séparée de l’action. La robustesse et la simplicité d’une telle procédure justifient sans doute sa fréquence d’utilisation et per­met de supputer que des logiques similaires sont à l’oeuvre à bien d’autres niveaux du vivant.

 

Communications présentées

Serge Aron – Split sex-ratio and male brood elimination in anis

Eric Bonabeau – Hierarchies and division of labor in insect societies

Scott Camazine – The mysteries of honeybee swarms

Jean-Louis Deneubourg –  Introduction

Claire Detrain – Self-organization : a parsimonious concept to investigate рlasticity of foraging

Terrence Fitzgerald – Trail base foraging by social caterpillars

Vincent Fourcassié – Expectation, anticipation and the control of temporal informa­tion in social insects

Nigel Franks – Another brick in the wall : the curious dynamics of nest construction in anis

Dominique Fresneau – Foraging decisions in the ponerme and Рachycondyla apicalis

Robert Jeanne – Productivity, information flow and colony size in a social wasp

Michael Kriger – Autonomous robots : an alternative toi! to study self-organiza­tion

Arnaud lion – Self assembling and cooperative transport in Oecophylla longi­noda

Robin Moritz – Virtues and pitfalls on the superorganism concept in honeybee societies

Philippe Rassе – Study of structuring aid size regulation of Lasius niger’s nest

Francis Ratnieks – The organization of conflict in insect societies

Fabrice Saffre – Collective behaviour in spiders

Guy Thèraulaz – The emergence of cooperation in collective building in social insects

Thierry Van Darme – Dynamics of the nest building in the red wood ant Formica polyctena

Rüdiger Wehner – Collective intelligence : the design of an insect’s system of navi­gation

 

 

 

 

  1. Communications qui permettent à un individu de guider ses congé­nères vers une tâche ou un site. []
  2. Transport qui mobilise plusieurs individus. []
  3. Substance chimique intervenant dans la communication entre indi­vidus. []

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